Биологические мембраны: строение и функции
Биологические мембраны есть у каждой клетки. Самая большая из них — клеточная или плазматическая мембрана. Она окружает клетку. В цитоплазме клетки находятся органоиды, каждый со своей мембраной. Клетка чем-то похожа на подводную лодку, где обшивка — это клеточная мембрана, а сама лодка делится на отсеки — органоиды. Такие отсеки называют компартментами.
Зачем нужны мембраны?
Если выделим две главные функции, то точно не ошибемся:
1) Отделить клетку от других клеток и организма в целом. Каждая клетка «не такая как все», у нее своя жизнь и свои правила. Она поддерживает постоянство внутренней среды: pH, количество электролитов и энергетических субстратов. И так далее. Клетки каждого органа отличаются по своему составу. Например, мышцы заточены на сокращение, а печень на синтез и обезвреживание всякого. Для этих функций требуются определенные белки и ферменты, а также органоиды. И они будут разными в мышцах и печени. Мембраны позволяют клеткам создать свой маленький мирок.
Органоиды отделятся мембранами по той же причине — им нужны определенные условия для выполнения своей работы: pH, электролитный и белковый состав. Вот мембрана и создает такие условия. Иногда для этого требуется не одна мембрана, как в митохондрии. Их там две. Без двух мембран митохондрия не сможет выполнять свою функцию — синтезировать АТФ. Лизосоме же две мембраны ни к чему, ей хватит и одной. Но в ней будут находиться другие ферменты, да и pH будет меньше. Ведь перед лизосомой стоят другие задачи — внутриклеточное переваривание.
2) Соединить клетку/органоид в единую систему с другими клетками/органоидами и организмом в целом. Звучит это странно, две функции и одна — полная противоположность другой, но это действительно так. Клетка не находится в вакууме, она взаимодействует с другими клетками или даже тканями.
Пример. Действие гормонов на клетку. Один из эффектов инсулина — встраивание белков переносчиков глюкозы (ГЛЮТов) в мембраны клеток мышечной и жировой ткани. Казалось бы, где поджелудочная железа, а где мышечная и жировая ткань? А всё-таки взаимодействие есть.
Другой пример. Клетки одной ткани связаны друг с другом с помощью межклеточных контактов. Эти контакты позволяют клеткам обмениваться друг с другом полезными молекулами. Это относится и к органоидам: митохондрии синтезируют АТФ не только для себя, а ещё поставляют её клетке.
Строение клеточной мембраны
В состав клеточной мембраны входят: два липидных слоя, белки и углеводы. Каждый выполняет определенные функции, о которых поговорим ниже. В принципе, каждая биологическая мембрана содержит такие же элементы, но где-то могут отсутствовать углеводы. А теперь познакомимся с каждым поподробнее:
Билипидный слой биологических мембран
Именно билипидный слой отделяет клетку и создает ее каркас. Массовая доля липидов в мембране может доходить до 70%. Билипидный слой, как это не удивительно, состоит из двух слоев липидов — это каркас мембраны. Но липиды здесь необычные — они амфифильные, то есть содержат в себе полярную (или гидрофильную) и неполярную (или гидрофобную) части. Проще показать.
Ну вот — «полярные головки» обращены внутрь клетки и наружу. Это из-за того, что они могут образовывать водородные связи, потому что в их составе есть отрицательно заряженные атомы — O и N. Полярные группы: COOH, C=O, OH, NH3+ и фосфатная. Вообще смысл образования водородных связей прост — любая химическая система стремится уменьшить свою энергию, потому что так она становится более стабильной.
Снизить энергию можно через образование связей, вот они и связываются. Но гидрофобные части, которые представлены жирными кислотами, не могут связаться с молекулами воды (в них нет сильно заряженных отрицательных атомов), поэтому вода их отвергает и им приходится тусоваться друг с другом. Так что на самом деле это не они боятся воды (гидрофобность), а она их просто недолюбливает, получается что вода липидофобная)))
Но какие липиды обладают амфифильностью в нашем организме? Их не так уж и много — фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Всего 3 группы, но если холестерол всегда одинаковый, то фосфолипиды и гликолипиды могут включать в себя разные гидрофобные остатки, а значит обладать разными свойствами.
Как же я ЛЮБЛЮ амфифильные липиды, вот они слева направо: фосфолипиды, гликолипиды и холестерин. Есть еще один класс амфифильных молекул — сфинголипиды. Почему я не внес их в эту классификацию? Потерпите, чуть дальше сами решите куда их отнести, а пока посмотрим на каждый класс более подробно.
Фосфолипиды клеточной мембраны
Из названия понятно, что они содержат фосфорную кислоту в своей основе. Она может соединяться с глицерином, сфингозином или инозитолом. Получается, мы можем разделить фосфолипиды на 3 подкласса: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и фосфоинозитиды.
Как видим у них есть постоянная часть и радикалы, которые могут включать разные кислоты, значит может быть несколько десятков фосфатидилхолинов и фосфатидилэтаноламинов. Кислоты могут быть насыщенные или ненасыщенные, если кислоты насыщенные, то мембрана более жесткая, если ненасыщенные, то она более пластичная. Это характерно для всех амфифильных липидов, ну кроме холестерина, там просто нет жирных кислот. Есть еще фосфатидилсерин, просто он не влез в мою схему, так что извиняйте.
Все биологические мембраны неоднородны по составу, где-то больше одних фосфолипидов, а где-то других. Например, в митохондриях больше кардиолипина, который необходим для активности креатинкиназы — фермента, синтезирующего креатинфосфат. Клетки центральной нервной системы содержат больше сфингомиелина, особенно много его в миелиновой оболочке аксонов нервных клеток. Он отличный проводник, который не дает угасать потенциалу действия. Фосфатидилинозитол важен для передачи сигнала через мембрану — при его фосфорилировании образуются вторичные посредники — диацилглицерол и инозитол-1,4,5-трифосфат. Ну и тебе наверное интересно, а че за церамид? Это сфингозин + остаток жирной кислоты, пока нам этого хватит. Ну а дальше — больше!
Гликолипиды клеточной мембраны
Гликолипиды содержат углеводную часть (удивительно да?) — она гидрофильна, и гидрофобную часть — церамид, опа, ну ты то уже шаришь. Гликолипидов больше всего в клеточных мембранах нейронов, отсюда их названия: цереброзиды и ганглиозиды. В цереброзидах церамид соединен с галактозой, но иногда это может быть глюкоза, а в ганглиозидах церамид соединен со сложным разветвленным олигосахаридом. Вот примеры:
NANA — это N-ацетилнейраминовая кислота, наверное, это немногое дает, будем проще — это углевод, который содержит карбоксильную группу. Из-за того, что гликолипиды содержат углеводный остаток, они обеспечивают взаимодействие между соседними клетками, прикрепление лейкоцитов к клетке при воспалении (узнавание клетки) и узнавание клеткой сигнальных молекул (гормонов и цитокинов). А, еще гликолипиды ответственны за группу крови.
Немного о сфинголипидах
На самом деле мы уже разобрали их все, смотрите: все сфинголипиды состоят из церамида, если к нему присоединяется остаток фосфорной кислоты, то это сфингофосфолипид. Присоединяем углеводный остаток и получаем гликосфинголипид. Если к церамиду ничего не присоединить, то он так и останется церамидом. Решайте сами куда занесете их, по сути все гликолипиды являются гликосфинголипидами, но не будем путаться. Просто запомним, что такие молекулы есть, но основа для нас — фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.
Холестерин
Здесь много не расскажешь, в молекуле холестерина (или холестерола) есть жесткое гидрофобное ядро и небольшая полярная головка. Поэтому холестерин главная опора в биологических мембранах. Он чем-то похож на маму, потому что не дает другим липидам резвиться — перемещаться друг относительно друга, такое перемещение называется латеральной диффузией липидов. Еще иногда бывает гучи флип-флоп — перемещение липида с внешней стороны мембраны на внутреннюю, или наоборот. Такое случается редко, но бывает.
Как вы уже поняли — мембрана это активная структура, а не просто жесткий каркас. Она неоднородна: различается по липидному и белковому составу, даже внутренняя и внешняя ее поверхности различаются. Чем больше полярная головка амфифильного липида, тем больше он стремится образовать связей с водой, а значит стремится находиться на внешней поверхности мембраны. Так большая часть холестерина будет находиться на внутренней поверхности (одна маленькая полярная головка), а гликолипидов на внешней поверхности мембраны (у углеводов много полярных групп).
Функции липидов клеточной мембраны
1) Создают каркас мембраны, отделяя ее от других клеток.
2) Обеспечивают условия для функционирования ферментов, без липидов белки теряют свою активность.
3) Некоторые липиды предшественники вторичных посредников. Да-да, фосфатидилинозитол, красавчики.
4) Якорь для белков — к белку присоединен остаток жирной кислоты, который погружается в мембрану.
5) Гликолипиды обеспечивают межклеточное взаимодействие, узнавание клетки и узнавание клеткой сигнальных молекул.
Белки клеточной мембраны
Если липидный слой — это каркас подводной лодки, то мембранные белки — это двигатель, который приводит ее в движение. Мембранные белки делятся на интегральные и поверхностные (периферические). Первые пронизывают мембрану, а вторые находятся на внешней или внутренней стороне мембран.
Интегральные белки
Мы уже знаем, что липидный слой имеет гидрофобные и гидрофильные части. Для того, чтобы встроиться в мембрану белок должен иметь такую же структуру, то есть он должен быть амфифильным. Интегральные белки справляются с этой задачей, их трансмембранная часть представлена альфа-спиралью, но измененной. Если обычно альфа-спираль выставляет наружу свои гидрофильные участки, то здесь она свернута наоборот — выставляет наружу свои гидрофобные участки. Из-за этого белок может встраиваться в мембрану и удерживаться в ней.
Интегральные белки отвечают за перенос веществ через мембрану — это каналы и поры для ионов, переносчики глюкозы (ГЛЮТы) и рецепторы для гормонов. Они бывают монотопическими — пронизывают и работают с одной стороной мембраны (цитохром b5); и политопическими — проходят через мембрану один или несколько раз, а работают на обеих сторонах мембраны( Na+-K+ -насос, рецептор инсулина).
Поверхностные белки
Основное отличие поверхностных белков от интегральных — это характер связи. Если интегральные белки имеют гидрофобные участки для связывания с липидами, то здесь таких связей нет. Поверхностные белки образуют только электростатические и водородные связи, а это значит что они могут связываться только с гидрофильными молекулами. Ну, мы легко можем их найти на мембране — это полярные головки билипидного слоя, интегральные белки и липидный якорь, о котором мы говорили выше.
Парочку примеров заказывали? Если белок связан с билипидным слоем, то чаще всего это фермент, например, протеинкиназа C и фосфолипаза A2, факторы свертывания крови. Интегральный + поверхностный белки образуют комплексы, которые функционируют вместе — сахаразо-изомальтазный комплекс в кишечнике. Ну а на липидном якоре «сидит» щелочная фосфатаза.
Чуть не забыл, если белок находится на внешней поверхности мембраны, то ему нужен углеводный остаток. Это защищает его от протеолиза и обеспечивает узнавание сигнальных молекул. И еще одно, белки тоже могут передвигаться относительно мембраны, но намного медленнее (здоровые вымахали) — так что латеральная диффузия для них тоже возможна, но гучи флип-флопов здесь не будет.
Функции белков клеточной мембраны
1) Транспорт веществ через мембрану — каналы, поры и белки переносчики.
2) Ферментативные реакции.
3) Рецепторная — рецепторы для водорастворимых молекул: гормонов (инсулин, глюкагон), медиаторов (эйказаноиды, простагландины).
4) Формирование цитоскелета.
Углеводы клеточной мембраны
Мы уже почти все разобрали, повторим? Совокупность всех углеводов — это гликокаликс, он обеспечивает взаимодействие между соседними клетками, узнавание клетки (прикрепление лейкоцитов к клетке при воспалении) и узнавание клеткой сигнальных молекул. Еще эти ребята защищают белки от протеолиза, короче они еще те крутышки.
